Autres conséquences possibles de la sélection sexuelle

... et autres conséquences possibles de la sélection sexuelle au sein des populations européennes

La sélection sexuelle aurait-elle modifié l'apparence des Européens sur plusieurs plans, et non seulement en diversifiant la couleur des cheveux et des yeux ?

D'abord, elle aurait pu accentuer des dimorphismes sexuels déjà établis. En effet, un nombre d'études ont constaté une hanche plus large, une taille plus cambrée et une couche de graisse sous-cutanée plus épaisse chez les femmes d'ascendance européenne que chez les autres femmes (Hrdlicka 1898; Meredith et Spurgeon 1980; Nelson et Nelson 1986). Cette accentuation se constate même avant la naissance : le foetus euro-américain est plus dimorphique que le foetus afro-américain (Choi et Trotter 1970).

La cause immédiate semble être, d'une part, une production d'androgènes moins élevée que chez les femmes provenant de l'Afrique subsaharienne (Falkner et al. 1999) et, d'autre part, une production d'oestrogènes plus élevée et une excrétion d'oestrogènes par voie fécale moindre que chez les femmes provenant du nord et de l'est de l'Asie (Adlercreutz et al. 1994; Coker et al. 1997; Key et al. 1990; Taioli et al. 1996; Wang et al. 1991). L'exposition prénatale aux oestrogènes, telle qu'indiquée par le digit ratio (rapport entre la longueur du deuxième doigt et celle du quatrième doigt), semble également élevée chez les populations européennes, bien qu'avec beaucoup de variation entre celles-ci (Manning et al. 2000; Manning 2003). Il se peut que cette variation reflète un effet d'âge maternel, car le digit ratio des pays catholiques comme la Pologne et l'Espagne, où les mères fondent généralement une famille dans la vingtaine, est supérieur à celui de l'Allemagne et de Finlande, où elles attendent plutôt la trentaine (Manning et al. 2000).

La sélection sexuelle aurait pu aussi blanchir la peau des Européens. Considérons la dépigmentation extrême des habitants du nord et de l'est de l'Europe. Leur peau blanche s'écarte nettement du gradient nord-sud de la couleur de la peau des autres populations humaines (ce dernier gradient reflète sans doute une pression sélective pour produire suffisamment de vitamine D, voir figure 1). Si leur aire géographique ne coïncide pas avec une zone de rayonnement ultraviolet moins fort (voir figure 2), il y a coïncidence avec l'aire de diversification de la couleur des cheveux et des yeux. À part les cheveux roux et les yeux bleus, ces deux traits colorés sont peu reliés génétiquement à la couleur de la peau (Duffy et al. 2004; Flanagan et al. 2000; Sturm et al. 2001; Sturm et Frudakis 2004). Tout porte à croire qu'une même pression sélective ait agi simultanément sur la couleur des cheveux, celle des yeux et celle de la peau dans cette aire géographique, tout en passant à côté les populations vivant aux mêmes latitudes dans le nord de l'Asie et en Amérique du Nord (Frost 1994a; Manning et al. 2004).

S'il s'agit de la sélection sexuelle, cette pression sélective aurait pu blanchir la peau en agissant sur un dimorphisme sexuelle déjà établi, car la peau masculine contient plus de mélanine et d'hémoglobine que la peau féminine. En bref, les femmes sont plutôt pâles et les hommes bruns et rougeauds (Edwards et Duntley 1939; Frost 1988; Frost 2005; Hulse 1967; Jablonski et Chaplin 2000).

La grandeur de ce dimorphisme sexuel ne fait pas l'unanimité des études sur ce sujet. D'abord, la plupart de celles-ci ne tiennent pas suffisamment compte des effets de l'âge ; pourtant, la peau des jeunes filles ne commence à s'éclaircir qu'après la puberté alors que tout juste avant elle est plus foncée que celle des garçons. De plus, on essaie de limiter le bronzage en mésurant la réflectance de la peau aux aisselles ; pourtant, la graisse sous-cutanée y est moins épaisse et, vraisemblablement, la pigmentation y serait moins dimorphique, étant donnée la corrélation chez la femme entre la dépigmentation de la peau et l'épaisseur de la graisse sous-cutanée (Mazess 1967). La peau féminine atteint probablement son maximum de pâleur chez les femmes en âge de procréer et sur les parties du corps dotées d'une adiposité généreuse, soit les seins, les hanches, les fesses et les cuisses.

Peu importe, cette marque de féminité aurait pu faire l'objet d'une sélection sexuelle, comme l'indique une préférence masculine pour le teint clair chez la femme à travers une grande étendue de cultures (Aoki 2002; Feinman et Gill 1978; Frost 1988; Frost 1994b; Frost 2005; van den Berghe et Frost 1986). Cette sélection se voit dans la tendance des classes supérieures à s'approprier des femmes à la peau claire, et ce partout dans le monde. En Inde,

Cette sélection se voit également au Japon. En examinant la peau non exposée au soleil, Hulse (1967) a constaté moins de pigmentation chez les Japonais de classe supérieure que chez ceux de classe inférieure, même si ces derniers travaillaient en usine plutôt qu'en milieu agricole. Vraisemblablement, les hommes de la classe supérieure, ayant plus de latitude pour choisir uné épouse, ont tendance à en prendre les plus claires ; ce qui aurait sensiblement blanchi la peau de leur classe au fil des générations. Hulse note que « la couleur de la peau est considérée depuis longtemps, par les Japonais, comme l'un des critères pour évaluer la beauté physique, surtout celle des jeunes femmes ».

Même si cette pression sélective n'avait opéré que sur les femmes des premiers Européens, les deux sexes auraient dû blanchir, car peu de gènes contrôlant la couleur de la peau sont reliés au sexe. Par contre, certains le sont ; donc, les femmes auraient dû blanchir un peu plus que les hommes, ce qui aurait rendu les Européens plus dimorphiques en ce sens que les autres populations. Pourtant, c'est l'inverse qu'on constate (Frost sous presse; Madrigal et Kelly 2006). Il s'agit peut-être d'un effet de plafonnement. À mesure que les premiers Européens se sont approchés de la limite de la dépigmentation de la peau, ce blanchissement serait devenu de plus en plus difficile à réaliser pour les femmes, déjà plus blanches, que pour les hommes. Résultat : même si la sélection sexuelle avait opéré d'abord sur les femmes, les hommes aurait blanchi davantage.

Comment faire pour confirmer cette hypothèse de sélection sexuelle ? Il existe deux pistes possibles :

Examiner les allèles qui ont dépigmenté les Européens pour voir s'ils sont reliés au sexe

Selon l'hypothèse de la sélection sexuelle, si certains allèles blanchissent la peau féminine plus que la peau masculine, ils doivent atteindre une plus grande fréquence chez les Européens que chez les autres populations humaines, même si cette influence du sexe s'exprimerait moins effectivement chez les individus à la peau claire.

On peut valider cette prédiction en examinant les allèles qui blanchissent la couleur de la peau, qui sont spécifiques aux populations européennes et qui semblent avoir été favorisés par une pression sélective, soit les allèles MC1R responsables des cheveux roux, les allèles dérivés de SLC24A5, de SLC45A2 et d'AIM1 (MATP), ainsi que peut-être les variantes de DTNBP1, d'EDA, d'OCA2, de KITLG, de MYO5A, d'HPS7 et de TYRP1 (McEvoy et al. 2006; Sturm et Frudakis 2004). Dans la mesure où ces allèles auraient une plus grande influence sur l'un des deux sexes, ce devrait être dans le sens de blanchir la peau féminine plus que la peau masculine.

On pourrait ensuite répéter cet exercice sur d'autres allèles qui influencent la couleur de la peau, mais qui proviennent d'autres populations humaines, afin de voir si les allèles qui dépigmentent davantage la peau féminine auraient la même incidence et la même prévalence dans ces populations que chez les Européens.

Dater les allèles qui ont dépigmenté les Européens

Selon l'hypothèse de la sélection sexuelle, la peau des Européens se serait blanchie lorsque l'Europe était largement couverte de steppe-toundra il y a entre 25 000 et 10 000 ans. Si la cause était seulement la sélection naturelle pour promouvoir la synthèse de la vitamine D ou un relâchement de sélection pour protéger contre les coups de soleil ou le cancer de la peau, cette dépigmentation aurait dû commencer plus tôt, dès l'établissement des humains modernes en Europe il y a environ 40 000 ans.

Afin de trancher cette question, on peut récupérer de l'ADN des restes humains provenant de la période allant de 40 000 BP à 10 000 BP, soit depuis l'arrivée des humains modernes en Europe jusqu'à la fin de la période glaciaire. Cette méthode permettrait ainsi de tracer la parution et l'évolution temporelle de ces allèles de dépigmentation.

Il est aussi possible de dater indirectement ce blanchissement de la peau européenne. Il s'agit de calculer à un locus donné le nombre de nouvelles mutations survenues parmi les allèles de dépigmentation depuis le dernier ancêtre commun. Cette dernière méthode a déjà été essayée sur le locus AIM1, dont les allèles spécifiques aux Européens ne semblent remonter qu'à 11 000 BP (Soejima et al. 2005).

Pour conclure, la sélection sexuelle aurait pu agir sur ces trois traits à couleurs qui caractérisent les populations du nord et de l'est de l'Europe, d'abord en diversifiant la couleur des cheveux et des yeux, ensuite en blanchissant la couleur de la peau. Cette hypothèse est conforme à la courte tranche de préhistoire disponible pour l'évolution de ces traits, leur distribution géographique et leur allèles nombreux.

Adlercreutz, H., S.L. Gorbach, B.R. Goldin, M.N. Woods, J.T. Dwyer et E. Hämäläinen (1994). Estrogen metabolism and excretion in Oriental and Caucasian Women. Journal of the National Cancer Institute, 86, 1076-1082.

Béteille, A. (1967). Race and descent as social categories in India, Daedalus 96, 444-463.

Brace, C.L., (1973). A nonracial approach towards the understanding of human diversity. In (C.L. Brace et J. Metress eds.). Man in Evolutionary Perspective. Wiley.

Choi, S.C. et M.A. Trotter (1970). Statistical study of the multivariate structure and race-sex differences of American White and Negro fetal skeletons. American Journal of Physical Anthropology, 33, 307-312.

Coker, A.L., M.M. Crane, R.P. Sticca et D.W. Sepkovic (1997). Re: Ethnic differences in estrogen metabolism in healthy women. Journal of the National Cancer Institute, 89, 89-90.

Edwards, E.A. et S.Q. Duntley (1939). The pigments and color of living human skin. American Journal of Anatomy, 65, 1-33.

Falkner, B., K. Sherif, A. Sumner et H. Kushner (1999). Hyperinsulinism and sex hormones in young adult African Americans. Metabolism-Clinical and Experimental 48, 107-112.

Feinman, S. et G.W. Gill (1978). Sex differences in physical attractiveness preferences. Journal of Social Psychology,105, 43-52.

Flanagan, N., E. Healy, A. Ray, S. Philips, C. Todd, I.J. Jackson, M.A. Birch-Machin et J.L. Rees (2000). Pleiotropic effects of the melanocortin 1 receptor (MC1R) gene on human pigmentation. Human Molecular Genetics, 9, 2531-2537.

Frost, P. (sous presse). "Comment on Human skin-color sexual dimorphism: A test of the sexual selection hypothesis", American Journal of Physical Anthropology

Frost, P. (1988). Human skin color: A possible relationship between its sexual dimorphism and its social perception. Perspectives in Biology and Medicine, 32, 38-58.

Hrdlicka, A. (1898). Physical differences between White and Colored children. American Anthropologist, 11, 347-50.

Hulse, F.S. (1967). Selection for skin color among the Japanese. American Journal of Physical Anthropology, 27, 143-156.

Key, T.J.A., J. Chen, D.Y. Wang, M.C. Pike et J. Boreham (1990). Sex hormones in women in rural China and in Britain. British Journal of Cancer, 62, 631-636.

Madrigal L et W. Kelly 2006. Human skin-color sexual dimorphism: A test of the sexual selection hypothesis. American Journal of Physical Anthropology (online pub. www.interscience.wiley.com )

Manning, J.T., L. Barley, I. Lewis-Jones, J. Walton, R.L. Trivers, R. Thornhill, D. Singh, P. Rhode, T. Bereckzei, P. Henzi, M. Soler et A. Sved (2000). The 2nd to 4th digit ratio, sexual dimorphism, population differences and reproductive success: evidence for sexually antagonistic genes. Evolution and Human Behavior, 21,163-183.

Mazess, R.B. (1967). Skin color in Bahamian Negroes. Human Biology, 39, 145-154.

McEvoy, B., S. Beleza et M.D. Shriver. (2006). The genetic architecture of normal variation in human pigmentation: an evolutionary perspective and model. Human Molecular Genetics, 15, R176-R181.

Meredith, H.V. et J.H. Spurgeon (1980). Somatic comparisons at age 9 years for South Carolina White Girls and girls of other ethnic groups. Human Biology, 52, 401-411.

Nelson, J.K. et K.R. Nelson (1986). Skinfold profiles of Black and White boys and girls ages 11-13. Human Biology, 58, 379-390.

Soejima, M., H. Tachida, T. Ishida, A. Sano et Y. Koda (2005). Evidence for recent positive selection at the human AIM1 locus in a European population. Molecular Biology and Evolution, 23, 179-188.

Sturm, R.A., R.D. Teasdale et N.F. Box (2001). Human pigmentation genes: identification, structure and consequences of polymorphic variation. Gene, 277, 49-62.

Taioli, E., S.J. Garte, J. Trachman, S. Garbers, D.W. Sepkovic, M.P. Osborne, S. Mehl et H.L. Bradlow (1996). Ethnic differences in estrogen metabolism in healthy women. Journal of the National Cancer Institute, 88, 617.

Van den Berghe, P.L. et P. Frost (1986). Skin color preference, sexual dimorphism and sexual selection: A case of gene-culture co-evolution? Ethnic and Racial Studies, 9, 87-113.

Wang, D.Y., T.J.A. Key, M.C. Pike, J. Boreham et J. Chen (1991). Serum hormone levels in British and rural Chinese females. Breast Cancer Research and Treatment, 18, S41-S45.

	Figure 1. Distribution de la couleur de la peau en Afrique et en Eurasie (Brace 1973)
	Figure 2. Moyenne annuelle d'exposition au rayonnement ultraviolet érythémateux au niveau du sol Jablonski et Chaplin 2000)